Фотосинтез, процес вуглецевого харчування зелених р-ний. В процесі фотосинтезу р-ня первинно створюють з вуглекислого газу і води за допомогою енергії сонячного світла, що поглинається зеленим пігментом хлорофілом (див.), Органічні речовини, необхідні для побудови їх органів та підтримки життєвих процесів. Наявність у р-ний повітряного харчування припускав ще М. В. Ломоносов, який в 1753 в "Слові про явища повітряних ..." писав: "... безмірне рощення огрядних дерев, які на безплідному піску корінь свій затвердили, ясно виявляє, що жирними листами жирний лій повітря впивається ... "Прістлі в 1771 встановив, що на світлі зелені р-ня покращують повітря, зіпсований диханням тварин. Наступними роботами Інгенхуза (1779, 1798), Сенебье (1782, 1783), Сосюра (1804) було встановлено, що на світлі зелені р-ня засвоюють з навколишнього атмосфери вуглекислий газ і відновлюють його вуглець, причому утворюються органічні речовини і виділяється вільний кисень.
Класичні дослідження К. А. Тімірязєва показали, що Ф. здійснюється в суворій відповідності з законом збереження енергії: енергія сонячного світла поглинається хлорофілом і передається їм на вчинення хім. реакцій, що призводять до утворення з вуглекислоти та води органічних речовин. Перетворена енергія сонячного світла запасається у вигляді потенційної хім. енергії в органічних речовинах. У зв'язку з цим інтенсивність Ф. тісно пов'язана з інтенсивністю і якістю світла: Ф. йде тільки в променях, що поглинаються хлорофілом, і зі збільшенням інтенсивності світла (до певної межі) посилюється фотосинтез.
Вихідні речовини для Ф. - вуглекислий газ СО2, що надходить в листя з повітря, і вода Н2О, являють собою продукти повного окислення вуглецю і водню. В утворених ж в процесі Ф. органічних речовинах вуглець знаходиться у відновленому стані. Так. обр., процес Ф. в цілому є в хім. відношенні процесом відновлення і супроводжується виділенням в навколишнє середовище вільного кисню.
Роботою радянського вченого А. П. Виноградова і одночасно американськими дослідниками (Рубен і ін.) Встановлено, що виділяється в процесі Ф. кисень виходить з води, а не з СO2, як це вважалося раніше. Крім того, встановлено, що основна фотохимическая реакція Ф. пов'язана з розкладанням води, причому кисень виділяється в навколишнє середовище в вільному вигляді, а водень за допомогою ряду переносників в серії окислювально-відновних реакцій направляється на відновлення СO2.
На підставі сучасних уявлень процес Ф. можна зобразити наступною схемою, що відбиває тільки основні особливості процесу (рис.).
На малюнку хімічні формули в дужках позначають комплексні сполуки: Chl - окислена, HChl - відновлена форма хлорофілу; Z - окислена і HZ - відновлена форма каталізаторів - переносників водню від води на СO2: (СН2O) - перший проміжний продукт фотосинтезу.
Основними стійкими, прямими продуктами Ф. є вуглеводи (цукру, крохмаль), а також нек-риє інші життєво важливі речовини, напр. органічні кислоти, амінокислоти і білки.
При засвоєнні в процесі Ф. однієї грам-молекули СO2 або одного грам-атома вуглецю засвоюється і запасається у вигляді хімічних. енергії продуктів фотосинтезу в середньому 112 піал. Так. обр., процес Ф. - це перш за все процес зв'язування і запасання енергії сонячної радіації. Вловлюючи і пов'язуючи величезні кількості цієї енергії, засвоюючи вуглекислий газ, створюючи щорічно мільярди тонн органічної речовини і, нарешті, виділяючи в повітря колосальні кількості газоподібного кисню, зелені р-ня докорінно перетворять нашу планету і, за висловом К. А. Тімірязєва, грають роль "космічного" фактора. Незважаючи на величезні сумарні розміри фотосинтетичної діяльності зелених р-ний щодо зв'язування сонячної енергії і синтезу органічних речовин, відносні коеф-ти використання ними сонячної енергії дуже невеликі: так, напр., С.-г. р-ня пов'язують в урожаї ок. 0,52% і, в кращих випадках, 5% від тієї енергії фізіологічно активної частини сонячної радіації, к-раю за час вегетації падає на площу посіву. Низькі коеф-ти використання р-нями енергії світла обумовлені багатьма причинами. Велике значення мають при цьому неповна зімкнути травостоїв (особливо в період сходів і їх вкорінення) і обмеженість енергії ростових процесів, а звідси мала швидкість використання продуктів Ф. Так як врожаї (що складаються майже повністю з органічних речовин) створюються в результаті фотосинтетичної діяльності листя зелених р -ний, то однією з основних задач агрономії є найкраще забезпечення і використання цієї функції рослин.
Для цього в посівах повинен найшвидше створюватися великий Фотосинтезуючі апарат, т. Е. Необхідна за розмірами площу асиміляційні органів - листя; вони д. б. забезпечені найкращим харчуванням і водопостачанням через коріння; їм треба забезпечити оптимальні умови для фотосинтезу (світло, гарне постачання вуглекислотою); нарешті, зростання р-ний повинен бути спрямований так. обр., щоб продукти фотосинтезу спочатку якнайповніше використовувалися на формування живлять органів (коренів, самих листя), а потім на зростання органів, що складають господарсько цінну частину врожаю (зерно, плоди, коренеплоди та ін.). Найбільш часто чинником, що обмежує розміри врожаїв, є недостатній розвиток у посівах належної площі листя. Тому основна увага агрономії д. Б. направлено на найкраще забезпечення ростових процесів і на створення, особливо в початкові фази розвитку р-ний, можливо більшої листкової поверхні, а також на найкраще розміщення р-ний в посівах. Однак, коли ці умови досягаються, в період максимального розвитку площа листя на 1 га повинна становити 30 - 50 тис. М2. Якщо ця умова буде дотримано, то подальше підвищення врожаїв можливо тільки за рахунок підвищення фотосинтезу листям.
Залежність інтенсивності Ф. від різних умов життя р-ний характеризується наступним.
Одне з головних умов, що визначають інтенсивність процесів Ф., - це умова освітлення. Ф. рослин починається при найнижчих интенсивностях світла, але при інтенсивності приблизно 1,2 - 0,60 кал / дм2 хв., Т. Е. В 1/100 - 1/200 від інтенсивності прямого сонячного світла, новоутворення органічних речовин лише врівноважує витрата їх на дихання і досягається так зв. "Компенсаційний пункт" фотосинтезу. У різних р-ний, в залежності від екологічних їх особливостей, положення компенсаційного пункту різному: у тіньовитривалих він спостерігається при інтенсивності світла в 0,5 - 0,6 кал / дм2 хв., А у світлолюбних р-ний при 1,2 - 1,7 кал / дм2 хв. Подальше підвищення освітленості супроводжується збільшенням інтенсивності Ф. Потім настає так зв. світлове насичення, т. е. припинення збільшення інтенсивності Ф. У світлолюбних р-ний світлове насичення настає при інтенсивності приблизно в 1/2 від інтенсивності прямої сонячної радіації (60 кал / дм2 хв.), а у тіньовитривалих при освітленості 1/4 - 1/6 (приблизно при 20 - 30 кал / дм2 хв.). Перевищення зазначених меж освітленості зазвичай несприятливо для тіньовитривалих р-ний. Що стосується світлолюбних р-ний, до яких відносяться в основному все культурні польові р-ня, то за певних умов (достатня водопостачання) світло більш інтенсивний як зашкодить, але навіть корисний, якщо не з точки зору величини врожаю, то його якості (цукристість плодів, коренів, крахмалистость бульб, белковость зерна і т. д.). При нестачі вологи, при суховіїв, високих темп-pax надлишковий світло м. Б. шкідливим. Це пояснюється тим, що хлорофіл і супроводжуючі його в листі пігменти поглинають в середньому ок. 80 - 90% падаючої на них енергії видимих сонячних променів, або бл. 50% загальної сонячної радіації. Однак з цієї кількості лише бл. 2 - 4% використовується на Ф., а інша частина перетворюється в тепло, нагріває листя, підсилює транспірацію. Якщо водопостачання р-ний обмежена, то це викликає сильне перегрівання листя і зниження Ф. Оптимальна темп-pa для Ф. більшості р-ний 23 - 27 °. При більш високих температурах Ф. сповільнюється, а приблизно при 45 ° майже зовсім припиняється.
У середній і сівши. смузі СРСР з досить високим зволоженням і відносно невисокими темп-рами можливість негативного впливу прямого сонячного світла на р-ня практично виключена. Тут пряме сонячне світло є одним з найбільш сприятливих і необхідних умов отримання високих врожаїв.
На Ю., в зонах недостатнього зволоження, надлишкова сонячна радіація підсилює дію засух і суховіїв. Серед заходів по боротьбі зі зниженням урожаїв в цих умовах д. Б. перш за все заходи щодо достатнього постачання р-ний вологою, к-раю, підтримуючи листя і ін. органи р-ний в стані високої оводнённості, забезпечує як інтенсивний Ф., так і інтенсивне зростання. Завядание листя знижує або навіть зовсім припиняє фотосинтез, а отже, добре використання продуктів фотосинтезу.
Крім цього, рослинам д. Б. створені максимально сприятливі умови мінерального і азотного живлення, к-які, з одного боку (особливо азотні), підсилюють інтенсивність роботи фотосинтетичного апарату р-ний, а з іншого - забезпечують інтенсивні ростові процеси.
Сезонний і добовий хід Ф. у рослин далеко не рівномірний. Протягом доби хід інтенсивності Ф. листя нерідко виражається двухвершінной кривої зі зниженням в полуденний час, що викликається накопиченням в листі до цього часу продуктів Ф., а також подвяданія і перегріванням листя на яскравому сонячному світлі.
В ході індивідуального розвитку рослин Ф. швидко зростає в наймолодшому віці і тримається потім на високому рівні протягом періоду формування листя і накопичення врожаїв. Середні цифри інтенсивності і сумарних результатів фотосинтезу с.-г. р-ний можна ілюструвати слід. прикладами. Під час клубнеобразования у картоплі бувають періоди, коли в бульбах р-ний накопичується за день до 200 кг сухої органічної речовини на 1 га. У цей період загальна поверхня листя картоплі на 1 га становить бл. 30000 м2. Виходячи із зазначених цифр можна розрахувати, що 1 м2 поверхні листя утворює ок. 6 г органічної речовини в день або (вважаючи середній робочий день листа о 12 год.) 0,50 г на годину, що відповідає засвоєнню ок. 0,8 г вуглекислого газу на 1 м2 на годину, або 10 мг / дм 2 в годину. Тим часом при прямих обліках Ф. в польових умовах газометріческіх методом при експонуванні листя протягом 20 - 30 хв. нерідко відзначається інтенсивність Ф. в 15 - 20, а іноді і до 50 мг СО2 на 1 дм 2 в годину. Це перевершує раніше зазначену цифру для картоплі і говорить про те, що для подальшого підвищення врожаїв с.-г. р-ний існують ще далеко не використані резерви працездатності високоактивного фотосинтетичного апарату рослин. Інше становище спостерігається на ділянках високих врожаїв. Так, на плантаціях цукрового буряка в період найбільш інтенсивного росту коренів і на картопляних полях в періоди найбільш інтенсивного накопичення маси бульб р-ня утворюють на 1 га посіву до 500 кг органічних речовин в день, що відповідає 1000 кг засвоюваній СО2. У цих випадках площа листя на 1 га посіву досягає 50 тис. М2.
При робочому світловому дні о 12 год. середня денна інтенсивність Ф. повинна складати приблизно 17 мг на 1 дм 2 в годину. Так. обр., отримання високих врожаїв досягається як за рахунок посилення ростових процесів і збільшення площі листя, так і за рахунок підвищення інтенсивності Ф. При подальшому зростанні врожаїв значення підвищення інтенсивності роботи фотосинтетичного апарату р-ний має набувати все більшого значення, т. к. подальше збільшення площі листя погіршує умови їх роботи, створюючи зайве взаємне затінення, приводячи до висушування грунту і т. д.
Одне з важливих умов, що визначають інтенсивність Ф. р-ний, - це концентрація вуглекислого газу в навколишньому повітрі. Вона характеризується середньою цифрою в 0,03 об'ємного відсотка. При утворенні протягом дня 200 кг органічної речовини на 1 га (в наведеному вище прикладі з картоплею) р-ня повинні засвоювати ок. 400 кг вуглекислого газу, т. Е. "Вибирати" весь вуглекислий газ, що міститься над гектаром посіву в шарі повітря вис. 75 м. Ясно, що настільки інтенсивний Ф. рослин м. Б. забезпечений лише постійним перемішуванням повітря вітром і конвекційними струмами, а також безперервним збагаченням його вуглекислим газом з джерел новоутворення СО2. Головним джерелом останнього служать грунту, в яких брало, в результаті розкладання мікроорганізмами органічних речовин, утворюються великі кількості вуглекислого газу (до 50 - 70 кг СО2 на 1 га на добу).
Будь-яке збагачення грунту органічною речовиною (внесення гною, сидерація, збагачення кореневими залишками р-ний і т. Д.) Має величезне значення не тільки як засіб поліпшення фіз властивостей грунту і збагачення її мінеральними речовинами і азотом, але і як засіб поліпшення вуглецевого живлення рослин .
В умовах закритого грунту (теплиці, оранжереї), де перемішування великих мас повітря виключено, штучне збагачення повітря вуглекислим газом з доведенням його змісту в зоні травостою р-ний до 0,3 - 0,5 об'ємного відсотка особливо важливо.
Ф. рослин може здійснюватися не тільки на природному сонячному, але і на штучному світлі. Це дозволяє вирощувати р-ня не тільки влітку, а також восени і взимку, коли природне світло для Ф. і нормального росту р-ний абсолютно недостатній. Культура р-ний зі штучним освітленням набуває поширення в практиці селекційної роботи для отримання дек. поколінь р-ний в рік, при ранній вигонке розсади огірків і томатів, при зимовому вирощуванні цінних овочевих рослин.
А. Нічипоровіч
Література: Діамант В., Фотосинтез як процес життєдіяльності рослини, [М.], 1949; Іванов Л., Фотосинтез і врожай, в кн. "Збірник праць з фізіології рослин. Пам'яті К. А. Тімірязєва", М.-Л., 1941, стор. 29 - 42; Костичев С., Фізіологія рослин, 3 вид., Т. I, M.-Л., 1937; Кратовскій А., Фотосинтез рослин (біохімічні уявлення), в кн. "Успіхи біологічної хімії", т. I, М., 1950, стор. 473 - 506; Любименко В., Фотосинтез і хемосинтез в рослинному світі, М.-Л., 1935. Максимов Н., Короткий курс фізіології рослин, 8 видавництво., М., 1948; Нічіпотровіч А., Фотосинтезі рослин, ВС., 1948 (Всесоюзне суспільство по поширенню політ. І науч. Знань); його ж, Особливості формування і роботи фотосинтетичного апарату рослин в посівах в зв'язку з проблемою підвищення врожайності, "Фізіологія рослин", М., 1954, № 2, стор. 97 - 108; еро ж, Фотосинтез як фактор врожайності, "Известия Академии наук СССР". Серія біологічна, М., 1952, № 4, стор. 3 - 30; Тімірязєв Н., Вибрані твори в 4-х томах, т. I, M., 1948; його ж. Вибрані роботи по хлорофілу і засвоєнню світла рослиною, [М.], 1948.
джерела:
- Сільськогосподарська енциклопедія. Т. 5 (Т - Я) / Ред. колегія: П. П. Лобанов (глав ред) [та ін.]. Видання третє, перероблене - М., Державне видавництво сільськогосподарської літератури, М. 1956, с. 663