Опубликовано: 01.10.2018
В последних числах августа — начале сентября, после обычных в это время дождей, многие дубравные виды возобновляют развитие и дают новые генерации листьев. Это осеннее отрастание наблюдается прежде всего у растений, принадлежащих к наиболее массовому феноритмотипу (летневегетирующих видов с ранним началом вегетации). У сныти появляются молодые листья, имеющие более мелкие размеры, чем летние, и напоминающие листья весенней генерации жесткой листовой пластинкой и светлой окраской. У медуницы отрастают осенние листья, промежуточные по форме между листьями весенних и летних побегов,— на коротком черешке с оторочкой, но крупные и удлиненной формы. Также идет интенсивное осеннее отрастание у Viola suavis, V. hirta, Lysimachia nummularia, Glechoma hirsuta, Geum urbanum, Lamiurn maculalum, Dactylis glomerata, часто отмечается появление новых листьев у Asperula odorata и Stella- ria holostea (у последних двух видов — в виде «надставки» участка нового побега с молодыми светлыми листьями над старым побегом).
Никогда не наблюдались процессы осеннего отрастания у Asarum europaeum, Carex pilosa, Polygonatum mult if lor urn, а также «позднелетних» видов — Scrophularia nodosa, Campanula irachelium, C. rapunculoides, Stachys silvatica. Правда, у последних крупные почки возобновления на корневищах трогаются в рост уже ранней осенью, но молодые побеги обычно не показываются над поверхностью почвы и зимуют под подстилкой или в почве.
Так, после сравнительно влажного лета 1965 г. у сныти отмечалось массовое появление листьев осенней генерации. В течение всего сентября сохранялся травяной покров со свежими, мало поврежденными, тургесцентными листьями, напоминающий по облику сныть в мае—июне. Напротив, в 1966 г. после сильной жары и засухи в августе, когда дневные температуры в лесу доходили до 37°, в травяном покрове шло массовое отмирание летних листьев сныти и почти не было осеннего отрастания. В 1969 г. при необычно поздней и сильной засухе в начале сентября уже начавшееся осеннее отрастание было резко заторможено, и развитие не пошло дальше образования малочисленных, очень мелких и ксероморфных по внешнему облику листьев. Но особенно ярко зависимость осеннего развития от погодных условий проявилась в необычно засушливом 1972 г., когда осенью лесной травяной покров практически отсутствовал — летние генерации листьев отмерли очень рано, а осеннего отрастания почти совсем не было.
Интересно также отметить, что процессы появления новых листьев осенью тесно связаны с судьбой листьев предыдущей генерации (опять-таки, это особенно заметно на сныти). В конце октября хорошо видно, что в тех участках травостоя, где сохранилось много листьев летней генерации, осеннее отрастание очень скудно или его совсем 'нет. Напротив, там, где летние листья быстро гибнут, осеннее отрастание идет обильно и интеисивно. Создается впечатление, что при удалении взрослых летних листьев снимается тормоз, препятствующий пуску развития следующей генерации листьев сныти (любопытно, что такое же явление наблюдается и летом в местах частого повреждения листьев сныти — близ дорожек).
Новые листья осенью отрастают далеко не у всей популяции того или иного дубравного вида (по глазомерной оценке, примерно у половины особей сныти, у одной трети особей ясменника и звездчатки). Однако, поскольку осеннее отрастание идет у наиболее массовых в травяном покрове видов, в целом оно дает довольно значительную фитомассу, как свидетельствуют данные пробных укосов.
Интересно проследить поведение лесных трав при этих «волнах» осенней и зимней погоды, сменяющих друг друга. Снегопады плотно прижимают листья и побеги к подстилке. У сныти листовые пластинки опрокидываются и лишь согнутые черешки видны над снегом. В такие дни кажется, что вегетация полностью окончена. Но как только снег тает, листья сныти, копытня, медуницы и другие травы выходят из-под снега свежими, зелеными, тургесцентны- ми; выпрямляются и восстанавливают нормальное положение. Отдельные листья осоки, сныти и других высокорослых трав, не покрывавшиеся снегом, при таких волнах холода подвергаются полному промерзанию и тем не менее при потеплениях вновь оказываются живыми и неповрежденными. Все это наводит на мысль, что отмирание и гибель зеленых частей зимующих лесных многолетников происходит не сразу при наступлении зимы, а постепенно, в процессе зимовки.
В дни поздней осени удается наблюдать явление, помогающее понять, каким образом у лесных трав, погребенных осенью мощным листовым опадом древесных пород, весной перезимовавшие части вновь оказываются на поверхности подстилки. При сильных осенних дождях и неоднократных снегопадах происходит постепенная спрессовка рыхлого листового опада, а травянистые растения, сохраняющие тургор, после каждого снегопада вновь распрямляются и в конце концов оказываются над подстилкой. Так, в 1971 г. мы наблюдали, как листья сныти поднимаются и их черешки вновь принимают стойкое вертикальное положение после нескольких дней, проведенных под снежным покровом толщиной в 4—7 см.
Все эти наблюдения показывают, как трудно при фенологических наблюдениях учесть и датировать окончание вегетационного сезона для лесных травянистых видов. Казалось бы, естественный конец их вегетации — листопад у деревьев и погребение травяного покрова под опадом, означающее наступление темноты и окончание фотосинтеза. Но, как видно из сказанного выше, и после листопада, и даже после нескольких первых снегопадов в травяном покрове еще остается много зеленой фитомассы. Окончательное ее отмирание, по-видимому, происходит уже зимой, под снежным покровом.
Добавить статью в закладки
